18장 사회성 진화의 힘

집단 선택으로 옮겨 가기 이전 40년 동안, 고등한 사회적 행동의 진화를 낳은 표준적인 설명은 포괄 적합도
이론, 다시 말해 혈연 선택 이론이었다.

포괄 적합도 이론은 혈연이 사회적 행동의 기원에 핵심 역할을 한다고 말한다.

본질적으로 이 이론은 한 잡단의 구성원들이 유연 관계가 더 가까울수록, 이타적이고 협력적일 가능성이 더 높으며, 따라서 그런 집단을 이룬 종은 진사회성을 향해 진화할 가능성이

더 높다고 말한다. 이 개념은 직관적으로 강력한 호소력을 지닌다.

포괄 적합도 이론은 40년 넘게 모든 형태의 사회적 행동의 유전적 진화를 해석하는데

큰 영향을 미쳤다..... 포괄 적합도는 혈연선택의 산물이다. 개체가 형제자매와 사촌 등

방계친족의 번식에 영향을 끼치는 수단이다. (인터넷에서 포괄 적합도 한번 공부해봐야..)

이 이론은 개체 자신의 포괄 적합도와 그 집단의 적합도 어느 한쪽이 줄어든다고 할지라도

총괄적으로 증가한다면 이타성의 유전자도 종 전체에서 증가 할 것이라고 말한다.

혈연선택 개념은 처음부터 과학자와 일반 대중에게 매력적으로 다가갔으며 단순해 보였고

사회 생활에서 이타성이 중요한 이유를 확인해 주는 듯했기에 높은 평가를 받았다.

포괄 적합도 이론은 1964년 윌리엄 도널드 해밀턴이 구축했다. 해밀턴이 발표한 사회생물학의

E=mc제곱이 될 주요 공식은 부등식인 rb>c였다. 이타적 행동의 수혜자가 받는 혜택b에

그 이타주의자와의 근친도 r를 곱한 값이 이타주의자가 치르는 비용c보다 크다면, 집단내에서

이타성을 빚어내는 대립 유전자의 빈도가 증가한다는 의미이다.

1970년대에 내게 영감을 준 것은 추상적인 형태의 해밀턴 부등식 자체가 아니었다.

그것보다는 해밀턴이 내놓은 한 가지 명석한 주장이었다. 처음에 그 공식에 시선을

끌어당기는 힘을 부여한 것이 바로 나중에 반수배수성 가설이라고 불리게 될 이 주장이었다.

반수배수체 성 결정 메카니즘에 따르면 수정란이 암컷이 되고 미수정란이 수컷이 된다.

그 결과 딸과 어미사이(근친도r=1/2, 공통 혈통이어서 유전자의 절반이 같다)보다 자매들

사이(근친도r=3/4, 공통혈통이어서 유전자의 3/4이 같다)의 유연 관계가 더 가깝다.

공교롭게도 반수배수체 성 결정 메카니즘은 개미, 벌, 말벌을 포함하는 분류목인 막시류의

성 결정 방법이다. 그래서 해밀턴은 이타적 자매들로 이루어진 군체가 통상적인 이배수체

성 결정 메카니즘을 가진 다른 분류목보다 막시류에서 더 자주 진화하는 것으로 예상된다고

주장했다. 그러나 1990년대에 들어서 반수배수성 가설은 몰락하기 시작했다.

그리고 반수배수체 성 결정 메카니즘보다 이수배수체 성 결정 메커니즘을 따르는 것으로

밝혀진 진사회성 종 집단들이 더 많이 발견되었다. 그 결과 반수배수체 성 결정 메커니즘과

진사회성의 관계는 통계적 유의성이 없는 수준으로 떨어졌다. 그 결과 사회성 곤충 연구자들은 대부분

반수배수성 가설을 버리고 말았다(real? 응답하라 전중환 교수! 윌슨이 포괄적합도

이론을 받아들이고 결별하고 집단선택을 주장하게 되는 과정들이 최재천교수의 해설에 잘

나와 있다. 그리고 18장에서 도킨스와 포괄적합도이론 및 혈연선택을 비판하면서)

1990년대 초부터 나는 의구심을 갖기 시작했다. 포괄 적합도 이론이 지난 30년 동안 이타성과 이타성에

토대를 둔 사회를 설명하는 데 어떤 기여를 해 왔는가?

포괄 적합도 이론의 약점 중 상당 부분은 해밀턴의 부등식의 다양한 해석들에서 근친도 r의 정의, 즉 혈연

또는 친족이라는 개념 자체가 느슨하게 사용되는 데에서 온다. 하지만 이 근친도 정의를 실제 및 이론상의 대

다수 사례에서 해밀턴 부등식에 적용할 수 없다는 것이 드러났다. 해밀턴 부등식은 매우 제한된 조건에서만

집단 내의 협력자 수가 유의미한 수준으로 증가하는 것을 허용한다.

근본적으로 역동적인 진화과정을 기술하기에 적합하지 않다.

포괄 적합도 이론가들은 혈연 선택이 이 이타성의 원동력이라고 주장해 왔다. 하지만 ‘이기적인’ 개체 선택을

압도하는 집단 선택이 더 명백하고 포괄적인 설명처럼 보인다.

포괄 적합도 접근법은 진화 생물학에서 가장 정교하면서 상세히 다루어진 이론에 속한다.

하지만 그것은 두 가지 가정을 토대로 한다. 첫 번째는 근친도가 성비의 주된 결정

요인이라는 가정이다. 두 번째는 군체내에서 집단 수준의 근친도가 서로 다른 집단끼리

갈등을 빚는다는 것이다. (계속 포괄 적합도 이론의 문제점을 지적한다)

포괄 적합도 이론의 핵심적인 줄기는 다음과 같이 요약 할 수 있다. 혈연선택은 일어난다고

여겨지며, 사실상 많은 생물학 체계에서 불가피하다고 추정된다. 혈연선택이 일어날 때

해밀턴 부등식은 가장 단순한 사례에서 적어도 이타성의 유전자가 집단 전체에서 증가할지

아닐지를 예측한다. 해밀턴 부등식을 한 집단의 모든 구성원에게 적용하면 그 집단의 포괄

적합도를 계산할 수 있고, 그 포괄 적합도를 알면 그 집단의 어떤 개체군이 이타성을 토대로

한 사회 조직을 향해 진화하고 있는지의 여부를 예측할 수 있다.

하지만 이 가정들 중 어느 것도 입증된 적이 없다.

포괄 적합도는 적용시킬 수 없을 만큼 수많은 제약 조건이 붙은 특수한 수학적 접근법이다.

그것은 널리 믿어지는 것과 같은 일반 진화론이 아니며, 진화의 역동적인 과정도 유전자의

빈도의 분포도 설명하지 못한다.

사실 야외 조사지와 실험실의 연구자들이 통상적으로 전개하는 종류의 세부 사항까지 철저히

정의된 모형을 갖추지 않은 포괄 적합도 이론의 논리는 잘못 되기 쉽다.

사회성 진화에 대한 이 기존 패러다임은 40년이 흐르면서 점점 취약해졌고 결국 실패했다.

과정으로서의 혈연선택에서 협동 조건으로서의 해밀턴 부등식에 이르기까지 이 추론 경로는

제대로 작동하지 않는다. 포괄 적합도라는 개념은 현실적이고 구체적인 생물학적 의미를

가질 수 없는 수학적 허깨비일 뿐이다.(신랄하다. 한때 열렬히 지지하지 않았는가...)

게다가 유전적 토대를 지닌 사회 체계의 진화 동역학을 추적하는 데에도 쓸 수 없다.

포괄 적합도 이론의 불행은 하나의 추상적 공식인 해밀턴 부등식으로 점점 더 복잡다단해지는 사회성 진화를

설명할 수 있다고 믿는 데에서 기원했다. 수학적 논리와 경험적 증거 양쪽 다

이 믿음을 논박할 수 있다. 그렇다면 고도의 사회적 행동을 이해하려면 어떤 방향으로

나아가는 것이 최선일까? ( 이제부터 본격적으로 자신의 진사회성 이론을 펼쳐간다)

19장 새로운 진사회성 이론

진사회성을 낳았을 법한 최초의 단계는 독립생활을 하는 개체들이 자유롭게 뒤섞인

개체군내에서 집단이 형성되는 것이다.

가족이 집단을 이루면 진사회성 대립 유전자의 전파가 촉진될 수 있지만, 그 자체가 고도의

사회적 행동을 낳는 것은 아니다. 고도의 사회적 행동을 낳는 원인 역할을 하는 것은 방어

가능한 안전한 보금자리이다. 이 일차적인 군체를 형성할 때 유전적 근친도는 진사회적

행동의 원인이 아니라 결과가 된다.( 이 부분이 중요하다. 다른 학자들의 생각은?)

두 번째 단계는 진사회성으로 나아갈 가능성을 더욱 높이는 다른 형질들의 우연한 누적이다.

가장 중요한 것은 새끼들을 꼼꼼히 보살피는 행동이다.

세 번째 단계는 진사회성 대립 유전자의 출현이다. 돌연변이로 생길 수도 있고 외부에서 돌연변이 개체가

들어올 수도 있다. 진사회성의 문턱을 넘으려면 암컷과 다 자란 새끼가 흩어져서

따로 새로운 집을 짓기 시작하는 행동을 안 하기만 하면 된다. 기존 집에 남아 있기만 하면 된다. 원시적

진사회성은 스프링으로써 장착된 선적응 때문에 즉시 출현 할 수 있다.

네 번째 단계는 곤충에게서 로봇 같은 일꾼의 출현이나 집단 구성원들의 상호작용에서 나온

창발적 형질들이 환경의 힘이 가하는 집단수준의 선택을 통해 이루어진다.

다섯 번째로 집단선택은 더 높은 수준의 진사회성 종의 생활사와 계급 체계를 빚어낸다.

그 결과 많은 진화계통은 고도로 분화되고 정교한 사회 체제를 진화시켜왔다.

마지막 두 단계가 곤충과 다른 무척추동물에게서만 일어난다는 점을 생각하면 인간은

어떻게 자신만의 독특한 문화에 기반을 둔 사회조건을 형성 했을까? 유전적 과정과 문화적

과정의 결합은 인간 본성에 어떤 흔적을 남겼을까? 다시 말해 우리는 무엇인가?

(18장과 19장 내용이 본격적으로 포괄 적합도 이론을 비판하면서 자신의 진사회성 이론을

이어갑니다. 계속해서 인간 우리는 무엇인지 어디로 가는지...본격적인 내용이 이어집니다)