생명, 최초의 30억년
독후감
저자의 나이는 현재 57세다. 그는 족히 30년 넘는 세월을 계곡과 산, 그리고 바다와 빙하를 누비며 지구 생명 역사의 진실을 이해하기 위해 거친 세계를 몸으로 부딪혔다. 이것은 수행과 다를 바 없다고 나는 생각한다. 그리고 고맙게도 이 책을 통해 자신의 수행 결과를 차분하고 논리정연하게 우리에게 들려주고 있다.
생명, 최초의 30억년
앤드류 H. 놀, 2003(2007역, 김명주)
저자의 나이는 현재 57세다. 그는 족히 30년 넘는 세월을 계곡과 산, 그리고 바다와 빙하를 누비며 지구 생명 역사의 진실을 이해하기 위해 거친 세계를 몸으로 부딪혔다. 이것은 수행과 다를 바 없다고 나는 생각한다. 그리고 고맙게도 이 책을 통해 자신의 수행 결과를 차분하고 논리정연하게 우리에게 들려주고 있다.
생각에 보면 이 책은 정말 대단한 책이다. 역사학자가 몇 천년 아니 몇 백년의 역사를 객관적이고 논리정연하게 잘 서술하는 것만으로도 얼마나 대단한 일인가? 그런데 저자는 이 책에서 지구상에서 벌어진 30억년의 생명 대서사를 이야기하고 있지 않은가?
1. 최초의 생명체 상상하기
저자는 이 책에서 시아노박테리아를 굉장히 강조한다. 이 책을 읽다보면 지구상 최초의 생명체는 시아노박테리아였거나 이와 유사한 원핵생물이었을 것이라고 생각하기 쉬울 것이다. 정말 지구상에 출현한 최초의 생명체가 시아노박테리아 또는 이와 유사한 원핵생물이었을까? 이를 판단하기 위해서는 먼저 시아노박테리아의 특징을 살펴보는 것이 도움이 될 것이다. 시아노박테리아는 1) 광합성을 통해 에너지를 얻고 2) 대기 중의 이산화탄소를 고정하여(당을 만들어) 탄소원으로 사용하며 3) 대기 중의 질소를 고정하여 질소원으로 사용하고 4) 광합성 과정에서 부산물로 산소를 발생시킨다. 한마디로 시아노박테리아는 독립영양생물이다(물론 약간 다른 생리학적 특성을 지닌 시아노박테리아도 존재하지만 앞서 말한 것이 시아노박테리아의 일반적 특성이다). 다른 한편 알려진 지구과학적 증거들에 의하면 최초의 생명체가 출현했을 약 35억년 전 지구의 대기 중에는 산소가 없었다. 대기 중에 산소가 약간(현재의 약 1% 수준) 축적되기 시작한 것은 약 22-24억년 전으로 추정되고 있다. 그렇다면 좀 모순이다. 즉 시아노박테리아가 최초의 지구 생명체라면 그들은 거의 경쟁이 없는 상태에서 번성했을 것인데 10억년 이상 지난 후에야 비로서 지구 대기 중에 산소가 축적되기 시작했다는 것은 논리적으로 문제가 있는 것 같다는 말이다. 더구나 일반적으로 독립영양생물은 종속영양생물에 비해 복잡한 생리생화학 반응을 수행한다. 또한 현생 광합성 세균들 중에서도 시아노박테리아는 고등한 편에 속한다. 따라서 시아노박테리아와 같은 독립영양생물보다는 좀 더 단순한 어떤 종속영양세균을 지구의 최초 생명체 후보로 가정하는 것이 보다 합리적일 것 같다.
시아노박테리아가 아니라면 최초의 생명체는 (생리생화학적으로) 어떤 모습이었을까?
아마도 최초의 생명체는 자연적으로 만들어진 유기물로부터 생존과 번식에 필요한 에너지와 영양분을 얻는 종속영양 원핵생물이었을 것이다. 그리고 그들은 필요한 에너지를 아마도 발효(fermentation)나 혐기성 호흡(anaerobic respiration)을 통해 조달했을 것이다.
여기서 잠깐 생물의 에너지 대사를 살펴보자. 생물이 생명을 유지하기 위해 필요한 에너지를 얻는 방법은 원리적으로 보면, 에너지가 높은 전자를 에너지가 낮은 물질에 전달하면서 그 차이만큼을 이용하는 것이다. 이때 전자를 주는 물질을 전자공여체(electron donor), 전자를 받는 물질을 전자수용체(electron acceptor)라 한다. 동물과 (빛이 없을 때)식물은 전자공여체로 유기물(주로 당류)을 그리고 최종 전자수용체로 산소를 사용한다(호기성 호흡, aerobic respiration). 다른 한편 빛이 있을 때 식물은 빛에너지를 흡수하여 광합성색소 즉 엽록소 분자의 전자를 에너지가 높은 상태로 만든 후 이를 다시 에너지가 낮은 분자로 전달하면서 역시 그 차이만큼의 에너지를 포획하여 사용한다. 그리고 이때 에너지가 높은 전자를 만들어 다른 분자로 전달함으로써 엽록소 분자에 부족하게 된 전자는 물을 분해하여 방출되는 전자로 보충하게 되는데 바로 이때 산소가 발생하게 된다(oxygenic photosynthesis).
다른 한편 산소가 없는 환경에서 살아가는 세균들이 에너지를 얻는 방법은 발효(fermentation)와 혐기성 호흡(anaerobic respiration)이다. 전자의 경우는 전자공여체와 전자수용체가 모두 어떤 유기물로 최종 산물은 각종 유기산이나 간단한 유기분자들이다. 후자의 경우는 전자공여체는 유기물이지만 최종 전자수용체는 산소가 아니라, 질산염, 황산염, 금속이온 등과 같은 무기물이다. 아마도 최초의 생명체는 앞서 언급한 바와 같이 자연적으로 만들어진 유기물과 무기물을 사용하여 필요한 에너지를 얻는 종속영양생물 즉 heterotroph(chemoorganotroph)이었을 것으로 추정된다.
이왕 언급한 것이니 최초 생명체 출현 이 후 생명 진화의 과정을 에너지 대사적 관점에서 좀 더 추론해 보면 다음과 같을 것이다.
시간이 흘러 최초 생명체의 개체수가 늘어나고 자연적으로 만들어진 유기물이 고갈됨에 따라 새로운 에너지 대사 방식을 사용하는 생물들이 출현하게 되었을 것이다. 이들은 무기물(철, 암모니아, 아질산염, 황, 황화수소 등)을 산화하여 에너지를 얻거나 빛에너지를 에너지원으로 이용했을 것이다. 전자에 해당하는 생물을 lithotrophic heterotroph이라 하는데 현생 세균 중 일부 colorless sulfur bacteria가 여기에 속한다. 또한 고세균 중 일부 thermoacidophile(호열호산성세균)도 이에 속한다. 빛에너지를 이용했을 생물은 photoheterotroph라고 하는데 이들은 일부 에너지를 빛에 의존하지만 주위에 유기물이 있으면 이를 우선적으로 활용했을 것이다. 현생 세균 중 purple bacteria와 green bacteria가 이와 유사한 생활을 한다. 시간이 더 흘러 영양요구면에서 보다 독립적인 생물들이 나타났을 것이다. 이들은 lithotropic autotroph와 photoautotroph이다. 이들은 각각 에너지원으로서 환원된 무기물이나 빛에너지를 이용하며, 몸을 구성하는 유기분자들의 탄소원으로는 대기 중의 이산화탄소를 이용하는 생물들이다. 따라서 이들은 매우 독립적인 생활을 하였을 것이다. 여기서 한가지 언급해 두어야 할 것은 이때 생겨난 photoautotroph에 의한 광합성은 현생 세균이나 식물에 의한 광합성과는 좀 다르게 전자공여체로 물을 사용하지 않고 황화수소 등을 사용하였을 것이라는 점이다(anoxygenic photosynthesis). 이렇게 추정하는 이유는 앞서 언급한 바와 같이 화석 및 지구과학적 증거에 의하면 산소를 생산하는 광합성의 시작은 최초 생명체가 출현하고 약 10억년은 지난 후의 일이기 때문이다.
다른 한편 에너지 효율면에서 유리한 oxygenic photosynthesis를 할 수 있는 광합성 세균이 출현하고 이들에 의해 산소가 축적됨에 따라 호기성 호흡(aerobic respiration)을 할 수 있는 생물도 22-24억년 전쯤 출현하게 되었을 것이다.
2. 생명의 기원
지구상에 출현한 최초의 생명체의 모습을 상상하는 것도 어려운 문제지만 그 최초의 생명체가 대체 어떻게 생기게 되었을까? 하는 것을 상상하는 것은 더욱 어려운 문제이다. 아직 누구도 답을 가지고 있지는 않다. 물론 이 문제와 관련하여 많은 과학적인 연구결과들과 가설들이 존재하긴 하지만 아직 정답에서는 거리가 멀다. 이런 이유 때문에 생명의 기원은 창조론자들로부터 가장 많은 공격을 받는 부분이기도 하다.
생명의 기원과 관련하여 현재 주류에 있는 가설은 1920년대 오파린이 제시한 가설에 뿌리를 두고 있다. 이 가설(시나리오)에 따르면 무기물로부터 자연 에너지에 의해 간단한 유기물(아미노산, 뉴클레오타이드 등)이 만들어지고 이것들이 결합되어 복잡한 유기분자들(단백질, 핵산, 지방 등)이 만들어진 후 이들이 다시 조합되어 서툴고 단순하지만 자기복제를 할 수 있는 최초의 생명체가 탄생했다는 것이다. 그리고 이 시나리오의 일부로서 1986년 길버트는 최초의 자기복제자는 현재와 같은 DNA가 아니라 RNA 였을 것이라는 ‘RNA world' 가설을 제안하기도 했다. 나는 개인적으로 이와 같은 단계적인 화학적 진화에 의한 생명 탄생보다는 생명은 물질대사에서 시작되었다(p125)는 시나리오에 더 끌린다. 이와 같은 가설은 카우프만과 같은 복잡성 과학자(또는 network scientist)들이 주장하는 것이기도 하다. 어떻든 아직 답은 없다.
3. 생명이 지구상에서 진화해 온 패턴은 어떤 것일까?
내가 보기에 저자가 이 책에서 말하고자 하는 내용의 핵심은 12장 마지막 소단원(생명 진화는 지구의 환경 역사와 함께)에 다 나와있는 것 같다.
“원생이언 후기의 진화가 환경변화와 무관하다는 견해는 확실한 지지자들을 거느리고 있지만, 나는 그것이 원생이언 후기의 지구와 그 이후의 진화에 대해 지질학이 가르쳐준 사실들과 모순된다고 생각한다. 생물역사에 대한 고증 외에 고생물학이 진화생물학에 전하는 한 가지 교훈이 있다면, 그것은 “생명에게 찾아오는 기회도 위기도, 지구의 환경역사와 떼려야 뗄 수 없는 관계를 맺고 있다는 것”이다. 유전학자들이 연구하는 소진화 과정과 지구의 역동적인 환경역사를 결합해야만, 비로서 대진화를 이해할 수 있는 것이다. 지구 전체에 걸친 빙하작용, 산소로 충만한 바다의 출현, 탄소순환의 갑작스런 변동처럼 초기의 동물 진화를 위한 기틀을 다진 거대한 물리적 사건들은 지구의 환경을 변화시킨 가장 중요한 사건들이다. 이들을 무시하는 것은 너무나도 위험한 도박이다.” p317
다시 말해 저자의 주요 견해는 지구에서 생명의 역사를 이해하고자 한다면 지구 환경의 역사도 함께 이해해야 한다는 것이다. 생명 진화를 설명하는 다윈의 진화론에서는 개체변이와 환경에 의한 자연선택이 핵심 열쇠이다. 즉 개체군내에서 우연한 돌연변이에 의해 개체간에 형질차이가 나타나게 되고, 그들이 속한 환경에서 생존하는 데 더 적합한 형질을 갖게 된 개체가 살아남아 번식함으로써 개체의 새로운 형질이 보존된다. 그리고 이와 같은 과정의 반복을 통해 개체군이 지니게 되는 형질들은 애초의 개체군 형질들과 큰 차이를 가지게 되어 결국 새로운 생물종이 출현하게 된다는 것이다. 생물의 진화(신종의 출현)에서 우연(돌연변이)과 필연(적자의 생존과 번식)은 언제나 똑같이 중요한 요인인 것이다. 저자는 여기에 생명 진화를 이해하는 핵심적인 열쇠로서 두 가지를 추가한다. 이것은 진화가능성과 환경의 기회로 또 다른 필연과 우연이다. 진화가능성이란 어떤 생물종이 지니고 있는 유전적 변이 역량을 말한다. 즉 다양한 변이를 만들어낼 수 있는 능력이다. 다음으로 환경의 기회란 대다수 생물종에게는 치명적이지만 소수의 생물종에게는 새로운 진화의 기회를 열어주는 급격한 대규모 환경 변화를 말한다. 저자는 오랜 고생물학적 연구를 통해 생물 다양성의 꽃을 피웠던 시기에는 언제나 급격한 대규모 환경 변화와 대멸종 그리고 이를 기회로 살아남은 소수종들로부터 다양한 새로운 생물종들의 출현이 뒤따랐음을 알게 되었다. 대표적인 예가 ‘캄브리아 대폭발’이라고 부르는 생물 진화상의 사건이다. 이 사건에 대한 저자의 해석은 이렇다. 즉 원생이언 후기에 있었던 전 지구적 빙하기는 그간 주류를 형성하고 있었던 에디아카라 동물종들의 대멸종을 가져왔다. 그러나 이 혹독한 시기를 무사히 넘긴 소수종들에게는 자신들의 역량을 마음껏 발휘할 수 있는 신천지가 펼쳐지게 되었다. 저자는 이 신천지를 ‘너그러운 생태계’라 표현한다. 대멸종으로 경쟁자들도 사라졌고 개척할 서식지도 많아졌으니 환경은 확실히 전보다는 ‘너그러워진’ 셈이다. 그리고 이 너그러운 환경에서 생존자들이 자신들의 진화가능성을 마음껏 펼친 결과가 바로 ‘캄브리아기 대폭발’로 이어졌다는 것이다.
환경의 급변, 대멸종, 살아남은 생물종들의 도약...
저자는 중생대 말기 공룡의 멸종과 신생대에 일어난 포유류의 번성도 위와 같은 진화 패턴의 예라고 설명한다. 사실 이것이 진정한 생물 진화의 패턴이라는 것이다. 그리고 이러한 관점은 정확히 굴드의 관점이기도 하다. 굴드의 업적은 진화에 있어 ‘우연’의 중요성을 확인한 것이다.
4. 생명 진화의 원동력은 살벌한 경쟁만이 아니다 - 내부공생설
진핵세포의 기원을 설명하는 마굴리스의 내부공생설은 획기적인 것이기는 했지만 그녀가 그것을 처음으로 생각한 것은 아니었다. 이미 1905년 러시아의 식물학자 메레츠코프스키는 엽록체는 원생동물 속으로 들어온 시아노박테리아일 것이라고 주장했고(p181-182) 1925년 미국의 해부학자 이반 월린은 미토콘드리아의 본질이 박테리아일 것이라고 추정했다(p192). 마굴리스는 단지 내부공생설을 부활시킨 것이다. 그리고 비록 쉽게 받아드려진 것은 아니었지만 시대를 잘 만나 선배 학자들의 경우와는 달리 그녀의 주장은 묻히지 않고 살아남았다.
다른 한편 마굴리스의 내부공생설의 가치는 단지 그것이 진핵세포의 기원을 멋지게 설명한다는 데에만 국한된 것은 아니다. 내부공생설은 생물의 진화에 있어서 살벌한 경쟁만이 중요한 것이 아니라 오묘한 공존 또는 협력도 중요하다는 사실을 새삼 깨닫게 해 주었다. 사실 우리 주변을 둘러보면 생물들간에 다양한 공생 관계가 존재함을 얼마든지 확인할 수 있음에도 불구하고 우리는 진화하면 경쟁만을 떠올린다. 마굴리스 덕분에 진화를 떠받치는 기둥들에 ‘생존경쟁’외에 ‘공생, 협력’이라는 기둥이 추가될 수 있었던 것이다.
책을 읽으면서 나는 이 책의 매력 중에 하나는 교재에 실린 딱딱한 문장으로서가 아니라 생물 진화의 진정한 모습을 마음속으로 그려볼 수 있게 한다는 것이라고 생각했다. 이 책을 읽다보면 생물 진화의 대서사에는 돌연변이, 생존경쟁, 적자생존 만이 등장하는 것이 아니라 예기치 못했던 우연, 알게 모르게 차곡차곡 쌓인 진화잠재력 그리고 공생과 협력이 등장함을 알게 되고 이러한 것들로 인해 생물 진화의 대서사가 보다 풍부하고 흥미로운 이야기로 채워지는 것을 느끼게 되는 것 같다.
* 함께 읽어보면 재미있을 것 같은 책들
1. 도킨즈, 굴드, 마굴리스의 책들
2. 시간이 없다구요! 그렇다면 ‘유전자와 생명의 역사’(킴 스티렐니, 몸과 마음) 추천
; 생물학계에서 유명한 논쟁을 벌인 도킨즈와 굴드의 관점을 잘 요약
3. 멸종(데이빗 라우프, 문학과지성사)
; 단속평형설을 지지하는 구체적인 고생물학 데이터가 있음
; 굴드가 추천사를 쓴 책
4. 이보디보(션 B 캐럴, 지호)
; 앤드류 H. 놀이 ‘생명, 최초의 30억년’에서 강조한 ‘진화가능성’이 어떤 것인가를 구체적으로 논한 책
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